Mosasaurus

Mosasaurus
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Fossiel voorkomen: Boven-Krijt
Reconstructie van het skelet van een Mosasaurus hoffmannii (NHM Maastricht)
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Chordata (Chordadieren)
Klasse:Reptilia (Reptielen)
Orde:Squamata (Schubreptielen)
Onderorde:Lacertilia (Hagedissen)
Familie:Mosasauridae (Maashagedissen) †
Geslacht
Mosasaurus
Conybeare, 1822
Typesoort
Mosasaurus hoffmannii Mantell, 1829
Een gereconstrueerd skelet van Mosasaurus beaugei
Afbeeldingen op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Mosasaurus op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Mosasaurus, in het Nederlands wel maashagedis genoemd, is een geslacht van uitgestorven in zee levende sauriërs uit de familie Mosasauridae. De eerste fossiele overblijfselen werden gevonden bij Maastricht in de Sint-Pietersberg, die aan de oever van de rivier de Maas (Latijn: Mosa) ligt, en Mosasaurus is naar de rivier vernoemd. De soorten uit het geslacht leefden in het Maastrichtien, het laatste deel van het Krijt, ongeveer 75 tot 65 miljoen jaar geleden.

Fossielen wijzen erop dat Mosasaurus een wereldwijde verspreiding had, maar vooral in de Atlantische Oceaan en naastgelegen zeeën zijn veel overblijfselen gevonden. De lichamen van alle soorten waren enorm: de typesoort, M. hoffmannii, werd naar schatting zo'n 18 meter lang. Mosasaurus was waarschijnlijk een actief roofdier met een goed gezichtsvermogen. De schedel en de kaken waren stevig van bouw, en geschikt om vrijwel elk ander dier, waaronder ammonieten, beenvissen, haaien, inktvissen, vogels en andere mariene reptielen te verslinden. Vermoed wordt dat Mosasaurus als toppredator een belangrijke ecologische rol vervulde.

De ontdekkingsgeschiedenis van Mosasaurus gaat terug tot de achttiende eeuw. De imposante schedel die rond 1780 werd ontdekt bij Maastricht werd door zijn grote wetenschappelijke waarde door Franse revolutionaire troepen in beslag genomen. In 1808 concludeerde de natuuronderzoeker Georges Cuvier dat het fossiel van een reusachtige zeehagedis zou moeten zijn die verwant was aan de varanen. Het fossiel speelde vermoedelijk een belangrijke rol in zijn beginnende ideeën over uitsterven. Tot op heden zijn de precieze evolutionaire verwantschappen van Mosasaurus onderwerp van discussie.

Beschrijving

Algemene bouw, grootte en onderscheidende kenmerken

Mosasaurus had net als de andere mosasauriërs een langgerekt maar stevig lichaam met een ruggengraat waarvan ongeveer 46 wervels de rug vormden en de ongeveer tachtig wervels in het verlengde daarvan een lange staart. Volgens de reconstructie van Lindgren et al. had de staart aan het eind een vin.[1] Het lichaam had zijdelings vier langgerekte vinnen met extra vingerkootjes (Latijn: phalanges). Het dier bewoog zich voort met behulp van zijdelingse bewegingen van de staart en stuurde met de vinnen.[2]

Mosasaurus was een geslacht van soorten die tamelijk afgeleid in bouw waren. Alle soorten werden vrij groot. Mosasaurus hoffmannii was, met een lengte tot 18 meter, een van de grootste soorten uit de familie en daarmee een van de grootste mariene reptielen die ooit geleefd hebben.[3] De in de film Jurassic World getoonde "mosasaurus", met een lengte van zo'n zestig meter, overtreft verre de omvang van enige bekende mosasauride.[4] Een stuk onderkaak van negentig centimeter lengte, specimen NHMM 009002 dat aan Mosasaurus hoffmannii toegewezen is, wijst op een schedellengte van 160 centimeter en een totale lengte van 17,6 meter.[5] Een quadratum van 215 millimeter hoogte, specimen NHMM 003892, wijst op een overeenkomende grootte. Eveneens een lengte van zo'n zeventien meter bereikte een exemplaar dat in 2014 uit Penza in Rusland gemeld is.[6]

De schedel en onderkaak waren erg stevig, zonder de beweeglijkheid die meer basale mosasauriërs kenmerkt, die meer een typische lichte hagedissenschedel hadden. De tanden in de kaken waren krachtig en in staat om botten te breken en vlees te scheuren; Mosasaurus was dus niet meer genoodzaakt om de prooi in zijn geheel naar binnen te werken, en de tanden in het verhemelte waren dan ook gereduceerd. Deze bouw wijst op een specialisatie in het aanvallen van grotere prooidieren die aan het zeeoppervlak zwommen. Hierop duiden ook de kenmerken van de zintuigen: de schedelopening tussen de wandbeenderen voor het pariëtaaloog ("derde oog" boven in de kop) was het kleinst in vergelijking met alle bekende mosasauriërs; de oogkassen waren groot en de geurlobben klein. Het dier moet dus op het zicht gejaagd hebben.[5]

In 1995 stelde Theagarten Lingham-Soliar een diagnose op, een lijst van onderscheidende kenmerken, van Mosasaurus hoffmannii. Het betreft een zeer grote mosasaurine. De voorste punt van het uitwendige neusgat ligt ter hoogte van de vierde of vijfde tand van het bovenkaaksbeen. Het bovenkaaksbeen sterkt zich naar achteren uit tot het midden van het horizontale hoofdlichaam van het jukbeen. De voorkant van het wandbeen overlapt, en steekt in, een uitsparing aan de achterste onderkant van het voorhoofdsbeen. De botten van het verhemelte vormen een hecht geheel. Het uitgroeisel boven de inkeping in de achterkant van het quadratum is matig groot, het uitgroeisel eronder klein. Het pterygoïde ligt op een breed beenplateau van het verhemeltebeen en wordt erdoor overlapt. Op de binnenkant van de onderkaak is de naar voren en beneden lopende vleugel van het coronoïde goed ontwikkeld, de achterste vleugel zwak ontwikkeld. Het surangulare van de achterste onderkaak heeft een enorme uitholling op de buitenste zijkant. De voorste tak van het surangulare steekt in een opening in het spleniale. De tanden van de kaakranden hebben vele verticale facetten. De ribben zijn cilindervormig.[5]

Skelet

De schedel van Mosasaurus is langwerpig met een lange snuit. De schedel is laag met een recht bovenprofiel in zijaanzicht. De bovenkant loopt bijna horizontaal zodat de snuit naar voren toe maar weinig in hoogte verliest. Vlak voor het voorste uiteinde van de schedel is er een kromming naar beneden zodat een afgeronde snuitpunt ontstaat. In bovenaanzicht herhalen zich deze trekken: de zijden van de snuit zijn recht en tegen het einde buigen ze naar elkaar toe wat tot een tongvormige punt leidt. Het voorste snuitbot is de praemaxilla. Beide praemaxillae vormen een breed vlak op de voorste snuitpunt maar versmallen naar achteren al snel. Ze leveren daarom maar een kleine bijdrage aan de kaakrand en dragen ieder maar twee tanden die relatief klein zijn en iets naar voren hellen. Naar achteren lopen de praemaxilae in zeer lange takken uit die helemaal tot aan de voorhoofdsbeenderen reiken zonder dat er neusbeenderen tussen zitten. De gezamenlijke rechte en nauwe beenbalk zo gevormd wordt, scheidt de langwerpige grote neusgaten. De balk heeft in het midden een lage afgeronde lengtekam. De zijkanten van de snuit bestaan uit de lange bovenkaaksbeenderen. Ieder van deze maxillae draagt veertien tanden. Deze maxillaire tanden staan in een licht bol gebogen kaakrand en zijn de grootste in de kop. Ze zijn robuust en kegelvormig met een naar achteren gebogen punt.

  • Reconstructie in het NHM Maastricht
    Reconstructie in het NHM Maastricht
  • Reconstructie ledemaat met verkorte duim (NHM)
    Reconstructie ledemaat met verkorte duim (NHM)
  • Pterygoïde tanden in de schedel van Godding
    Pterygoïde tanden in de schedel van Godding
  • Tand van Mosasaurus beaugei, gevonden in Marokko
    Tand van Mosasaurus beaugei, gevonden in Marokko

Ontdekkingsgeschiedenis

Eerste vondsten

De oudste vondst: TM 7424 (Teylers Museum, Haarlem)

In de ondergrondse mergelgroeven van de Sint-Pietersberg ten zuiden van Maastricht werden in de loop der eeuwen vaker allerlei fossielen aangetroffen. De eerste overblijfselen van een Mosasaurus waarover wij nu nog gegevens hebben, werden gevonden in 1766 of eerder.[7] Het betreft onder meer een schedel met bovenkaak en twee onderkaken,[8] in 1766 verworven door luitenant Jean Baptiste Drouin. Ze werden, als onderdeel van Drouins uitgebreide collectie fossielen, door Martinus van Marum, de eerste directeur van Teylers Museum te Haarlem, in 1784 voor het museum verworven en pas in 1790 voor het eerst door hem beschreven.[9] Dit fossiel bevindt zich nog steeds in Teylers Museum (TM 7424).

De meeste bekendheid geniet de vondst uit oktober 1778[10] van een paar onderkaken met een vrij complete schedel, waarvan de achterkant grotendeels ontbreekt.[11] De vondst werd gedaan in het Noordelijk Gangenstelsel.[12] Deze vondst is op zeker moment opgenomen in de verzameling[13] van kanunnik Theodorus Joannes Godding (1722-1797), deken van het Sint-Servaaskapittel, en naar verluidt eigenaar van de grond waaronder de schedel werd gevonden. Godding bezat een buitenhuis vlak bij de Sint-Pietersberg en volgens beschrijvingen van tijdgenoten was de Mosasaurusschedel te bezichtigen in een grot direct achter zijn woning. Waarschijnlijk betrof dit een afgesloten ruimte in La Grande Entrée.[14] De gepensioneerde chirurgijn en fossielenverzamelaar Johann Leonard Hoffmann (1710-1782)[15] correspondeerde over deze en andere vondsten (ook de schedel van Drouin en enkele botten die hij zelf in bezit had) met vooraanstaande wetenschappers,[16] onder wie Petrus Camper (1721-1789), die er in 1786 een artikel over schreef voor Philosophical Transactions of the Royal Society.[17] Hoffmanns correspondentie en Campers artikel gaven de vondst grote bekendheid, wat later leidde tot het onjuiste verhaal dat Hoffmann ook de eigenaar van deze schedel zou zijn geweest. Over het tijdstip en de precieze omstandigheden van de vondst is weinig met zekerheid bekend. Wat er kort na de vondst over geschreven is had vermoedelijk meer te maken met de verantwoording van de roof van dit exemplaar door het Franse leger (zie hieronder) en latere pogingen daarvoor schadeloos gesteld te worden, en minder met het op verantwoorde wijze vastleggen van de herkomst van het fossiel.

Roof van het type-exemplaar

Op 4 november 1794 werd Maastricht door de Franse revolutionaire troepen van generaal Kléber ingenomen. Geoloog Barthélemy Faujas de Saint-Fond (1741-1819) begeleidde het leger samen met représentant du peuple (politiek commissaris) Augustin-Lucie de Frécine (1751–1804), die tijdens de campagne een ware plundertocht hield om kunstschatten en voorwerpen van wetenschappelijke waarde in beslag te nemen en naar Frankrijk over te brengen. Faujas de Saint-Fond arriveerde overigens zelf pas twee maanden na de inname in Maastricht. In 1798 en 1799 publiceerde hij zijn Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maëstricht[18] en nam daarin zijn versie op van het verhaal over de omstandigheden van de vondst en de roof.

Illustratie van G.R. Levillaire in Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maestricht (1799), waarin Faujas de Saint-Fond suggereert dat niet Godding maar Hoffmann de schedel opgroef

Het fossiel zou gevonden zijn door werklieden, zo'n vijfhonderd passen van de hoofdingang van de groeve. Die zouden Hoffmann erbij geroepen hebben, die al veel meer bijzondere vondsten uit de groeve had geconserveerd en daarbij de werklieden altijd genereus had beloond. Hoffmann had de lastige opgraving daarna begeleid. Daarop zou Godding, als eigenaar van de grond, met succes de vondst in rechte hebben opgeëist, met een beroep op "feodale" wetten. Hoffmann, de man aan wie Nederlandse en Duitse musea zoveel van hun fossielencollecties te danken hadden, zou zich dapper tegen de claim hebben verweerd, maar na bemoeienis door het kapittel (waarvan Godding deel uitmaakte) in het ongelijk zijn gesteld en daarbij ook nog eens de gerechtskosten hebben moeten betalen. Vervolgens had Godding het fossiel tentoongesteld in zijn buitenhuis aan de voet van de Sint-Pieter, in een glazen vitrine, om het te laten bewonderen door nieuwsgierigen en vreemden. Daarbij zou het fossiel meermaals getuige hebben moeten zijn van drinkgelagen te zijner ere aangericht, alles onder het toeziend oog van Godding, die voor dit doel zelfs zijn voorraad dure wijn aansprak.[19] Uit angst het fossiel tijdens het bombardement op de stad, of later bij plunderingen, te verliezen, zou de kanunnik het op een nacht heimelijk in veiligheid hebben gebracht door het binnen de vesting te brengen en het daar ergens te verstoppen. Frécine zou onmiddellijk na de inname van de stad opdracht hebben gegeven het stuk ten huize van Godding in beslag te nemen. Toen bleek dat het daar niet meer was, zou hij een beloning van zeshonderd flessen uitmuntende wijn hebben uitgeloofd aan degenen die het fossiel zouden opsporen en onbeschadigd bij hem brengen. Al de volgende dag zou een dozijn grenadiers de beloning zijn komen opeisen, het fossiel met zich meebrengend. De grenadiers zouden prompt hun wijn hebben ontvangen en hoewel kanunnik Godding het fossiel op oneigenlijke gronden had verworven zou hij toch ter compensatie vrijgesteld zijn van het betalen van de oorlogsschatting die aan hem en zijn confrères was opgelegd, en bovendien zou de waarde van het fossiel hem uitgekeerd worden zodra die door experts getaxeerd was.

MNHNP AC 9648, het holotype van Mosasaurus hoffmannii, sinds 1794 in Parijs

Weinig van het verhaal van Faujas de Saint-Fond kan, zoals historica Peggy Rompen aantoonde,[20] door bronnen bevestigd worden: Godding was de oorspronkelijke eigenaar, Hoffmanns gedetailleerde collectiebeschrijvingen vermelden de schedel niet en er is ook geen spoor in de archieven te vinden van enige rechtszaak, terwijl zulke documenten in Maastricht wel allemaal bewaard zijn gebleven. Waarschijnlijk was het de bedoeling van Faujas de Saint-Fond om Hoffmann als slachtoffer en Godding als een inhalige schurk voor te stellen om zo de roof van het fossiel door de Fransen in een beter licht te plaatsen — zoals de Nederlandse vertaler van het werk, J.D. Pasteur, in 1802 in een noot op pagina 85 al meteen opmerkte![21][22] Uit het relaas dat broeder Winifred Ubachs, later dr. Pierre Ubachs[23] in 1969 deed, aan de hand van bronnenonderzoek in het "Algemeen Rijksarchief" in Den Haag, komt ook een heel andere versie van het verhaal dan die van Faujas de Saint-Fond naar voren. Hij reconstrueerde een deel van de gebeurtenissen aan de hand van enkele verzoekschriften, geschreven door Rosa Godding, een nicht en erfgename van de kanunnik, en gericht aan de Franse en Nederlandse regering en aan Koning Willem I. Rosa probeerde, nadat in 1814 het Franse regime ten val was gekomen, de kop terug te krijgen of de schadeloosstelling te ontvangen die aan Godding was toegezegd maar blijkbaar niet was uitbetaald. Volgens Rosa, in een verzoekschrift uit 1815, was de kop tijdens en na het beleg van Maastricht gewoon in Goddings huis gebleven. Na de val van de stad zou Frécine te kennen hebben gegeven dat hij de kop graag bij de kanunnik thuis wilde komen bekijken, wat Godding hem niet kon weigeren. Na enige dagen liet Frécine weten dat hij wegens ziekte niet zelf kon komen maar hij stuurde zes soldaten om de kop mee te nemen zodat hij die bij hem thuis kon bezichtigen. De soldaten zouden daarop met geweld de kop hebben meegenomen op een kar. Bij hem thuis had Frécine het fossiel meteen in beslag genomen uit naam van de Franse Republiek. Op 9 december 1794 zou het vervolgens naar Parijs verzonden zijn.[24]

De mosasaurus moet dus eind 1794 als oorlogsbuit zijn overgebracht naar Parijs. Al eerder, op 12 november 1794,[25] werd het fossiel per decreet van de revolutionaire regering tot nationaal erfgoed verklaard en in mei 1795 werd het ondergebracht in het net geopende Muséum national d'histoire naturelle, waar het nog steeds te bewonderen valt, sinds 1898[26] in de Galerie de paléontologie et d'anatomie comparée.

Pogingen het stuk terug te krijgen

Afgietsel van de schedel van Godding in het Natuurhistorisch Museum Maastricht

De Maastrichtse historicus Pierre Ubachs[23] verhaalt dat er in het Rijksarchief een dossier is onder de naam "Correspondentie over de terugvordering van een versteenden krokodil". Hierin bevinden zich de verzoekschriften van Rosa Godding (of kopieën daarvan) en enkele begeleidende brieven. Daaruit blijkt dat er tussen 1814 en 1827 verschillende pogingen zijn ondernomen om het fossiel terug te krijgen dan wel schadeloosstelling te ontvangen. Verzoeken die in 1814 rechtstreeks aan de Franse minister van Buitenlandse Zaken werden gericht zijn onbeantwoord gebleven. Daarop heeft Rosa in 1815 via de gouverneur van Limburg, de Brouckère, geprobeerd haar recht te halen. Die speelde haar verzoek door aan minister Roëll van Binnenlandse Zaken, die het op zijn beurt weer doorgaf aan baron van Nagell, minister van Buitenlandse Zaken. Deze gaf uiteindelijk het verzoek door aan Fagel, de Nederlandse gezant in Parijs met de opdracht er daar eens navraag naar te doen. Het leverde allemaal niets op.

In 1823 richtte Rosa zich direct tot Koning Willem I, toen die Maastricht bezocht. Die gaf aan van Nagell opdracht de zaak nogmaals aan te kaarten. Zo kwam de zaak een tweede keer terecht bij Fagel, die een brief schreef aan Chateaubriand, op dat moment Frans minister van Buitenlandse Zaken. Het ministerie reageerde opnieuw niet en drie jaar later drong Fagel nogmaals aan op een reactie. De opvolger van Chateaubriand, Ange Hyacinthe Maxence, baron de Damas, gaf uiteindelijk op 8 januari 1827 te kennen dat het fossiel, volgens de registers van het museum, inderdaad van Godding afkomstig was maar dat die al schadeloos was gesteld doordat hij zijn oorlogsschatting niet hoefde betalen en dat de Franse regering daarom van mening was dat het stuk rechtmatig is verkregen en het verzoek van Rosa Godding wordt daarom niet ontvankelijk verklaard. Ubachs maakt nog een ruwe berekening van het bedrag aan oorlogsschatting dat Godding zou hebben moeten betalen,[27] en komt uit op een bedrag van 6250 francs. Dat is wel aanzienlijk minder dan de 20.000 francs die Pasteur[28] noemt als waarde die de Fransen aan het stuk toekenden, of de door "kenners"[29] geschatte en door Rosa geëiste 50.000 francs. Volgens Ubachs zijn de Fransen zo wel heel goedkoop aan het fossiel gekomen.

Tijdens zijn zittingsperiode in het Europees Parlement (van 1989 tot 1994) heeft ook Maxime Verhagen zich tevergeefs hardgemaakt om de door het Franse leger geroofde Mosasaurus terug te halen naar Maastricht, Verhagens geboorteplaats.[30] Medio 2023 besloot de Maastrichtse gemeenteraad een nieuwe poging te ondernemen om het fossiel terug naar Maastricht te halen.[31] Het Natuurhistorisch Museum Maastricht bezit een afgietsel van de kaak uit het Parijse museum.

Verdere vondsten

Omstreeks 1800 werden opnieuw resten van een mosasaurus in een mergelgroeve aangetroffen, deze keer in Zichen, ten zuiden van Maastricht. Het skelet werd door de Maastrichtse wetenschapper Jan Pieter Minckelers in 14 pagina's beschreven, geïllustreerd door François Hermans. Beiden waren als hoogleraar verbonden aan de École centrale (1798-1804). Na de opheffing van die school werd ook dit fossiel in 1805 naar het natuurhistorisch museum in Parijs verscheept.[32]

In de dagbouwgroeve 't Rooth te Bemelen werd in 1953 een vrij compleet skelet gevonden.[33]

"Carlo", gevonden in de ENCI-groeve in 2012

In 1998 werd in de ENCI-groeve een grote, deels intacte schedel met een stuk ruggengraat ontdekt. Het fossiel kreeg de bijnaam 'Bèr', een typisch Maastrichtse naam. De vinder heet Rudi Dortangs.[34] Het gaat hier niet om een Mosasaurus hoffmannii maar om een nieuwe soort uit het geslacht Prognathodon: P. saturator.[34][35] Het fossiel is opgenomen in de collectie van het Natuurhistorisch Museum Maastricht, waar het wegens ruimtegebrek in het museum in een speciaal gebouwd paviljoen in de tuin tentoongesteld wordt.

In 2012 werden in de ENCI-groeve opnieuw fossielen gevonden van een mosasauriër. Het fossiel kreeg de bijnaam 'Carlo', naar de machinist van de graafmachine die de vondst deed, Carlo Brauer.[36][37] Het gaat om een skelet van vermoedelijk ongeveer 13 meter lang, waarvan grote delen van de schedel en een deel van buik en staart zijn geborgen. De ouderdom wordt, gebaseerd op de ouderdom van de laag waarin de vondst werd gedaan, geschat op 67,8 miljoen jaar, anderhalf miljoen jaar ouder dan 'Bèr', de vondst uit 1998.[38][39] 'Carlo' behoort tot het genus Prognathodon en mogelijk tot de soort Prognathodon sectorius.[40] Een incompleet exemplaar van de soort Plioplatecarpus marshi (Dollo, 1882) dat in 2009 werd gevonden, werd 'Kristin' gedoopt.[34]

In april 2015 werden opnieuw mosasaurusfossielen in de ENCI-groeve aangetroffen. De preparatie van dit fossiel was in 2018 grotendeels afgerond. Vooral de schedel, nek, flippers en gedeeltes van de staart zijn goed bewaard gebleven. Onderzoek heeft uitgewezen dat deze vondst een juveniel exemplaar van Mosasaurus hoffmannii is. Het fossiel kreeg de bijnaam 'Lars', naar de toen 14-jarige Lars Barten, die als amateurpaleontoloog de vondst deed, samen met zijn vader.[41] 'Lars' is eveneens opgenomen in de collecties van het Natuurhistorisch Museum Maastricht.

Elders in de wereld, met name in Marokko, Angola, Canada en de Amerikaanse staten North Dakota, Texas, Alabama, Mississippi en Georgia, zijn eveneens exemplaren van Mosasaurus hoffmannii en andere soorten Mosasaurussen en Mosasauridae gevonden.

Wetenschappelijke naamgeving

Problemen met de determinatie

Het in de Sint-Pietersberg ontdekte fossiel baarde groot opzien omdat men moeite had het onder te brengen bij een groep dieren die tegenwoordig nog voorkomen. Net als de in 1784 gevonden en nog veel vreemdere Pterodactylus, droeg het Mosasaurus-fossiel zo bij aan het langzaam ontstaan van de hypothese dat dieren op natuurlijke wijze zouden kunnen uitsterven, indertijd een ongebruikelijke en radicale gedachte. Men begreep wel dat soorten door de jacht uitgeroeid konden worden, maar dat was een speciaal menselijk ingrijpen in de natuurlijke orde.

Tekening van Camper in zijn "krokodil of tandwalvis"-correspondentie met Hoffmann

Hoffmann dacht dat het fossiel een krokodil betrof. Petrus Camper gaf in 1786 aan dat er problemen waren met deze interpretatie: krokodillen hebben geen extra (pterygoïde) tanden in het verhemelte, het botoppervlak van het fossiel is te glad voor een krokodil en verder bevinden zich in de rest van de afzetting voornamelijk fossiele zeedieren — en krokodillen leven in rivieren. Camper veronderstelde daarom dat het om de resten van een onbekende soort tandwalvis ging.[17] Die waren ook groot, hadden spitse tanden en gladde botten en leefden in zee. Weliswaar heeft de grootste, de potvis, als een van de weinige tandwalvissen, geen tanden in de bovenkaak,[42] maar Camper wees erop dat sommige andere tandwalvissen (breathing fish zoals hij ze noemt), zoals orka's en dolfijnen wél tanden in de bovenkaak hebben.

Faujas de Saint-Fond ging er in 1798 in zijn Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maestricht[18] nog van uit dat de vondst de restanten van een krokodil betrof. Hoewel de anatoom Georges Cuvier, de eerste die het begrip extinction ("uitsterven") introduceerde, verbonden was aan het Muséum national d'histoire naturelle, het Parijse museum waar de mosasaurus eind 1794 in de collectie werd opgenomen, had die voorlopig geen tijd om het fossiel nader te bestuderen. In 1799 was de zoon van Petrus Camper, Adriaan Gilles Camper, de eerste die de vondst identificeerde als restant van een reusachtige varaan, en daarmee begreep dat het om een hagedis in eigenlijke zin ging, en niet om een krokodilachtige. Hij berichtte hierover in een brief aan Cuvier.[43] In 1808 viel Cuvier hem in een publicatie bij, ook wat betreft zijn determinatie van het fossiel als een varaan.[44]

De naam Mosasaurus

Het duurde tot 1822 voor er een publicatie verscheen waarin de "kop van Godding" een wetenschappelijke naam kreeg. Tot die tijd duidde men het fossiel meestal in het Frans aan met "le grand animal de Maëstricht" ("het grote dier van Maastricht"). In 1822 publiceerde William Conybeare de naam Mosasaurus als geslachtsnaam voor het fossiel, naar het Latijnse woord voor "Maas": Mosa en het Griekse woord voor "hagedis": sauros; het holotype was MNHNP AC 9648, de Parijse schedel.[45] In 1829 publiceerde Gideon Mantell de soortnaam als Mosasaurus hoffmannii, waarmee Hoffmann wordt geëerd als vermeende ontdekker van het fossiel.[46] De naam werd door Mantell gepubliceerd als Mosasaurus hoffmannii, en ondanks de vele publicaties waarin het epitheton als hoffmanni wordt gespeld is de naam eindigend op dubbel "i" de correcte spelling.[47]

In 1854 was de Duitse bioloog Hermann Schlegel, reptielenspecialist en op dat moment al 29 jaar lang conservator van het Rijksmuseum van Natuurlijke Historie in Leiden, de eerste die veronderstelde dat Mosasaurus geen poten had maar vinnen. Schlegel bevestigde ook het vermoeden dat Adriaan Gilles Camper eerder had geuit,[48] namelijk dat Hoffmann fossiele resten met lijm aan brokken kalksteen vastmaakte. Waar Van Marum en Camper senior nog spraken over "duplicaten", stelt Schlegel dat Hoffmann op grote schaal fossielen vervalste om ze zo beter te kunnen verkopen,[49] een vermoeden dat later weer wat werd bijgesteld door Mulder & Theunissen, die concludeerden dat Hoffmann slechts de intentie had zijn fossiele botten zo beter beschermd te kunnen bewaren en dat er helemaal geen aanwijzingen zijn dat hij veel van zijn vondsten verkocht.[50]

Soorten

In de 19e eeuw was het eerst gebruikelijk om iedere mosasauriër in het geslacht Mosasaurus te plaatsen en bijna elke vondst als een aparte soort te benoemen;[51] zo ontstond een veelvoud aan soortnamen. Achteraf bleken de meeste namen niet valide te zijn, als synoniem te moeten worden beschouwd of in een ander geslacht te moeten worden ondergebracht. Dit proces lijkt de laatste jaren naar de situatie te leiden waarin Mosasaurus hoffmannii met nog maar enkele andere soorten in het geslacht overblijft.[52] Volgens J. Lindgren & J.W.M Jagt werden in 2005 naast Mosasaurus hoffmannii nog de soorten M. lemonnieri, M. beaugei en M. missouriensis onderscheiden.[53]

Synoniemen in de onderstaande lijst zijn volgens Lingham-Soliar (1995),[5] en Lindgren en Jagt (2005)[53]

Maastrichts Krijt

Mosasaurus hoffmannii
  • Mosasaurus hoffmannii Mantell, 1829
= M. giganteus (Sommerring, 1820) = Lacerta gigantea Sommerring, 1820 pro parte, excl. typus[54]
= M. belgicus Holl, 1829
= M. camperi Von Meyer, 1832
= M. dekayi Bronn, 1838
= M. major DeKay, 1842
= M. meirsii Marsh, 1869
= M. maximus Cope, 1869
= M. princeps Marsh, 1869
= M. fulciatus Cope, 1870
= M. oarthrus Cope, 1875
  • Mosasaurus lemonnieri Dollo, 1889
= Mosasaurus conodon (Cope, 1881) = Clidastes conodon Cope, 1881[55]

Overige soorten

  • Mosasaurus beaugei Arambourg, 1952
  • Mosasaurus missouriensis (Harlan 1834) = Ichthyosaurus missouriensis Harlan, 1834
= M. maximiliani Goldfuss, 1845
= M. neovidii Von Meyer, 1845
= M. horridus Williston, 1895

Namen met onduidelijke status

  • Mosasaurus crassidens Marsh, 1870 nomen dubium
  • Mosasaurus depressus Cope, 1869 = Plioplatecarpus depressus (Cope, 1869)
= M. copeanus Marsh, 1869
  • Mosasaurus gracilis Owen, 1851
  • Mosasaurus grosjeani Greppin, 1870
  • Mosasaurus hobetsuensis Suzuki, 1985
  • Mosasaurus iembeensis Telles Antunes, 1964
  • Mosasaurus iguanavus (Cope, 1868) = Clidastes iguanavus Cope, 1868
  • Mosasaurus impar (Leidy, 1856) = Drepanodon impar Leidy, 1856
  • Mosasaurus johnsoni (Mehl, 1930) = Amphekepubis johnsoni Mehl, 1930
  • Mosasaurus laevis Owen, 1849
  • Mosasaurus lonzeensis Dollo, 1904
  • Mosasaurus lundgreni (Schroder, 1885) = Leiodon lundgreni Schroder, 1885
  • Mosasaurus mangahouangae (Wiffen, 1980) = Moanasaurus mangahouangae Wiffen, 1980
  • Mosasaurus minor Gibbes, 1850
  • Mosasaurus mokoroa Welles & Gregg, 1971
  • Mosasaurus platyodon Sauvage, 1873
  • Mosasaurus poultneyi Martin, 1953
  • Mosasaurus prismaticus Sakuai, Chitoku & Shibuya, 1999
  • Mosasaurus scanicus Schroder, 1885
  • Mosasaurus validus Cope, 1869

Verwantschappen

Het volgende cladogram is een poging tot classificatie van Aaron R.H. Leblanc, Michael W. Caldwell en Nathalie Bardet uit 2012.[56] Zie ook het afwijkende cladogram, gebaseerd op Bell en Polcyn (2005) bij Mosasauridae. Opvallend is dat Mosasaurus beaugei bij beiden ontbreekt, voor Mosasaurus lemonnieri wordt de naam Mosasaurus conodon gebruikt.

Mosasaurinae

Dallasaurus turneri





Clidastes liodontus



Clidastes moorevillensis



Clidastes propython





Prognathodon kianda




Globidens alabamaensis



Globidens dakotensis



Mosasaurini

Eremiasaurus heterodontus




Plotosaurus bennisoni




Mosasaurus conodon (= M. lemonnieri)



Mosasaurus hoffmannii



Mosasaurus missouriensis







Prognathodon rapax




Plesiotylosaurus crassidens




Prognathodon overtoni




Prognathodon saturator




Prognathodon waiparaensis




Prognathodon solvayi



Prognathodon currii













Bronnen en referenties

Bronnen

  • Bardet, N. et al. (1998). Maashagedissen: laat-kretaceische mosasauriers uit Luik en Limburg, Publicaties van het Natuurhistorisch Genootschap Limburg, reeks XLI, aflevering 1.
  • Camper, A.G. (1800). 'Lettre de A.G. Camper à G. Cuvier sur les ossemens fossiles de la montagne de St. Pierre, à Maëstricht.' Journal de Physique 51: 278–291 (fr)
  • Camper, A.G. (1812). 'Mémoire sur quelques parties moins connues du squelette des saurians fossiles de Maestricht.' Annales du Muséum d'histoire naturelle 19: 215–241 (fr)
  • Camper, P. (1786). 'Conjectures relative to the petrifactions found in St. Peter's Mountain near Maestricht.' Philosophical Transactions of the Royal Society (Londen) 76(2): 443–456 (en)
  • Conybeare, W.D. (1822). 'Fossil crocodiles and other saurian animals.' in: Parkinson, J., Outlines of oryctology. An introduction to the study of fossil organic remains; especially those found in the British strata: intended to aid the student in his enquiries respecting the nature of fossils, and their connection with the formation of the earth: 284–304; de naam Mosasaurus is te vinden op p. 298 (en)
  • Cuvier, G. (1808). 'Sur le grand animal fossile des carrières de Maestricht.' Annales du Muséum d'histoire naturelle 12: 145–176 (fr)
  • Fabricius, O. (1780). Fauna Groenlandica: 42.
  • Faujas de Saint-Fond, B. (1798–9). Tète du Crocodile. Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maestricht: 59–67 (fr)
  • Lingham-Soliar, T. (1995). Anatomy and functional morphology of the largest marine reptile known, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) from the Upper Cretaceous, Upper Maastrichtian of the Netherlands. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B 347(1320): 155–180 (en)
  • Mantell, G. (1829). 'A Tabular Arrangement of the Organic Remains of the County of Sussex.' Transactions of the Geological Society of London, ser. 2, 3(1): 201–216; de naam Mosasaurus hoffmannii staat onderaan p. 207 (en)
  • Marum, M. van (1790). 'Beschrijving der beenderen van den kop van eenen visch, gevonden in den St. Pietersberg bij Maastricht, en geplaatst in Teylers Museum.' Verhandelingen uitgegeeven door Teyler's Tweede Genootschap 8: 383–389 + plaat I en II (gedigitaliseerde versie op Delpher.nl)
  • Mulder, E.W.A. (1999). 'Transatlantic latest Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Lacertilia) from the Maastrichtian type area and New Jersey.' Geologie en Mijnbouw 78: 281–300 (online tekst) (en)
  • Mulder, E.W.A. & Theunissen, B. (1986). 'Hermann Schlegel's investigation of the Maastricht mosasaurs.' Archives of Natural History 13(1): 1–6 (online tekst) (en)
  • Pieters, F.J.M. et al. (2012). 'A new look at Faujas de Saint-Fond’s fantastic story on the provenance and acquisition of the type specimen of Mosasaurus hoffmanni Mantell, 1829.' Bulletin de la Société Géologique de France 183(1): 55–65 (en)
  • Regteren Altena, C.O. van (1956). 'Achttiende-eeuwse verzamelaars van fossielen te Maastricht en het lot hunner collecties.' Publicaties van het Natuurhistorisch Genootschap Limburg reeks IX.
  • Rompen, P.G.W. (1995). Mosasaurus hoffmanni: De lotgevallen van een type-exemplaar. Winnaar Nationale Scriptieprijs van het dagblad Het Parool en de Universiteit van Amsterdam, 1995, onuitgegeven doctoraalscriptie, aanwezig in diverse wetenschappelijke bibliotheken.
    Peggy Rompen gebruikt in haar scriptie voor "Godding" steeds de spellingvariant "Godin" (tenzij het een citaat betreft) en voor "de Frécine" de variant "Freicine". Rompen merkt (als eerste?) op dat Camper in zijn artikel van 1786 naast de schedels van Drouin en van Godding gewag maakt van nog een derde stel kaken met tanden, waarover Hoffmann hem bericht had en dat vermoedelijk ook in diens bezit was.
  • Schlegel, H. (1854). 'Note sur le Mosasaure.' Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences de Paris 39: 799–802 (fr)
  • Ubachs, P.J.H. (1969). 'De Maastrichtse mosasaurus bleef in Parijs. Nieuwe archiefvondsten over de mosasaurus-roof.' Natuurhistorisch maandblad 58(4): 53–57

Noten en referenties

  1. ↑ Lindgren, J. et al. (2010). Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur. PLoS ONE 5 (8)
  2. ↑ Mulder, E.W.A. (2003). Co-ossified vertebrae of mosasaurs and cetaceans: implications for the mode of locomotion of extinct marine reptiles, hoofdstuk 9 in: On latest Cretaceous tetrapods from the Maastrichtian type area. Publicaties van het Natuurhistorisch Genootschap in Limburg, Reeks XLIV, aflevering 1. Stichting Natuurpublicaties Limburg, Maastricht (Mulders dissertatie)
  3. ↑ Met de inclusie van Mosasaurus maximus, door Mulder, E.W.A. (1999), 'Transatlantic latest Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Lacertilia) from the Maastrichtian type area and New Jersey.' Geologie en Mijnbouw 78: 281–300, kan de soort tot 18 meter lang worden.
  4. ↑ Everhart, M., Jagt, J.W.M., Mulder, E.W.A. & Schulp, A.S. 2016, "Mosasaurs – How large did they really get?", in: Kear, B.P., Lindgren, J. & Sachs, S. (Ed.), 5th Triennial Mosasaur Meeting – a global perspective on Mesozoic marine amniotes. May 16–20, 2016 Museum of Evolution, Uppsala University: 8–10
  5. ↑ a b c d Lingham-Soliar, T. (1995). Anatomy and functional morphology of the largest marine reptile known, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) from the Upper Cretaceous, Upper Maastrichtian of the Netherlands. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B 347(1320): 155–180
  6. ↑ Grigoriev, D.V. (2014). 'Giant Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) from the Cretaceous (Maastrichtian) of Penza, Russia.' Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences 318(2): 148–167
  7. ↑ Over het moment dat de vondst gedaan werd bestaan geen bronnen. We weten in elk geval dat de resten in 1766 in handen kwamen van J.B. Drouin. Zie bijvoorbeeld: Van Regteren Altena (1956): 86. Robert de Limbourg le jeune schreef dat hem ter ore was gekomen dat er in de Sint-Pietersberg krokodillenbeenderen waren gevonden maar dat navraag bij Hoffmann hem leerde dat het "slechts" om de beenderen van een walvis zou gaan. De Limbourgs verslag verscheen in 1777 in druk als "Mémoire pour servir à l'histoire naturelle des fossiles des Pays-bas", in: Mémoires de l'Académie Impériale et Royale des Sciences et Belles-Lettres de Bruxelles 1: 363-410 (de aangehaalde noot staat onderaan p. 402) (online tekst). Uit het Journal des séances blijkt op p. lxxxii dat de mémoire al op de bijeenkomst van 7 februari 1774 is voorgelezen. Blijkbaar was Hoffmann in 1774 al van het idee afgebracht (door Camper?) dat de fossiele kaken van krokodillen waren.
  8. ↑ De linker en rechter helft van de onderkaak zijn bij Squamata (en veel andere dieren) niet met elkaar vergroeid, zodat steeds over twee onderkaken wordt gesproken bij de vondst van één schedel.
  9. ↑ Van Marum, M. (1790). 'Beschrijving der beenderen van den kop van eenen visch, gevonden in den St. Pietersberg bij Maastricht, en geplaatst in Teylers Museum.' Verhandelingen uitgegeeven door Teyler's Tweede Genootschap 8: 383–389 + plaat I en II (gedigitaliseerde versie op Early Dutch Books Online); pdf van het hele deel. Van Marum beschrijft de beenderen als behorend tot "een soort der groote ademhaalende visschen (Pisces cetacei)", waarmee uiteraard walvissen worden bedoeld. Hij verwijst op pagina 386 naar de publicatie van Petrus Camper uit 1786 in Philosophical Transactions, waaruit blijkt dat hij niet zelf tot de conclusie is gekomen dat het hier om walvisbeenderen gaat maar dat hij de opvatting van Camper volgt. Uit het formaat van de kaken en het gegeven dat de bovenkaak tanden draagt maakt hij op dat het om een dolfijn gaat; op grond van het aantal tanden concludeert hij dat het een onbekende dolfijnensoort betreft. Op pagina 388 vermeldt hij dat het fossiel in 1784 door het museum is verworven.
  10. ↑ Jarenlang was het exacte jaartal onduidelijk: Faujas de Saint-Fond noemde 1770 (p. 59); Camper noemde "rond 1770"; Cuvier noemde 1780 (p. 148). In 2015 vond Professor Ernst Homburg van de Universiteit Maastricht het juiste jaartal terug in een Luiks Tijdschrift (De Limburger 22-9-2015; Artikel op 1limburg.nl 21-9-2015).
  11. ↑ Petrus Camper verhaalde in 1786, in Philosophical Transactions of the Royal Society 76(2): 443, dat Hoffmann, die hem over de vondst rapporteerde, in eerste instantie dacht dat het om de resten van een krokodil ging, en dat hij hem ervan trachtte te overtuigen dat het om resten van een walvis ging.
  12. ↑ Zuid-Limburg koestert weer haar grotten, NRC, 5 augustus 1995
  13. ↑ Het was in die tijd onder welgestelde mensen gebruikelijk om verzamelingen van bijzondere voorwerpen aan te leggen, ook wel bekend als rariteitenkabinetten, en daarmee de eigen rijkdom of invloed te onderstrepen. Zie bijvoorbeeld ook de verzameling van George Clifford, rond 1735.
  14. ↑ Hovens, F. (2020). 'Mosasaurus-mirabilia van kanunnik Joannes Theodorus Godding (1721-1797).' De Maasgouw 139(3): 88–97
  15. ↑ Jaartallen volgens Van Regteren Altena (1956), p. 87, die vermeldt dat Hoffmann volgens de burgerboeken van Maastricht op 9 oktober 1744 "omtrent 34 jaar oudt" was.
  16. ↑ Volgens Van Regteren Altena (1956): 88-89, was Hoffmann lid van de Société Helvétique en van de Société des Académies Royales d'Edimbourg (Edinburgh), wat een erkenning van een zekere wetenschappelijke verdienste inhield. Van de fossielenverzamelaars in het achttiende-eeuwse Maastricht was Hoffmann de enige die niet strikt in het verzamelen geïnteresseerd was maar ook in de wetenschappelijke betekenis van zijn objecten. Door zijn geneeskundige opleiding had hij de kennis, door zijn lidmaatschap van de geleerde verenigingen ook de contacten die hem in staat stelden over zijn vondsten te corresponderen. Bekend is dat hij met J. Gesner, R. de Limbourg en Petrus Camper schreef. Vader en zoon Favanne de Montcervelle, Jérôme Lalande, De Limbourg en J.A. de Luc bekeken zijn collectie bij hem thuis. Hoffmann werd al in 1769 genoemd in het compilatiewerk van G.W. Knorr en J.E.I. Walch, Sammlung von Merkwürdigkeiten der Natur und Alterthümern der Erdboden welche petrificirte Cörper enthält.
  17. ↑ a b Camper, P. (1786). 'Conjectures relative to the petrifactions found in St. Peter's Mountain near Maestricht.' Philosophical Transactions of the Royal Society (Londen) 76(2): 443–456; Camper schrijft hier op p. 456, in een bijschrift bij Tab XVI, dat het gaat om een Fragmentum Maxillae superioris, lateris dextri capitis Physeteris incogniti ex Monte St. Petri, Traj.[ectum] ad Mosam.: "Deel van de bovenkaak van de rechterkant van de kop van een onbekende walvis uit de Sint-Pieter van Maastricht." "Physeteris incognitis" is de genitief van Physeter incognis. Deze naam is niet bedoeld als wetenschappelijke naam maar moet in de letterlijke zin worden opgevat: een onbekende walvis. Camper heeft het wel over een Physeter, wat een potvis is, maar uit het vervolg blijkt dat hij de term Physeter gebruikt als verzamelnaam voor alle "ademende vissen" (walvissen, en in dit geval tandwalvissen), zoals te lezen is op p. 445 ("... a physeter, breathing fish, Delphinus, or Orca, or under whatever genus it may be ranked..."). In de eerste 4 pagina's noemt Camper de correspondentie met Hoffmann, die over de schedel van Godding, het fossiel van Drouin, en enkele botten in zijn eigen bezit had bericht.
    Op p. 445 schrijft Camper over de vondst van een ander fossiel, in Whitby, Yorkshire, waarvan ook werd beweerd dat het een krokodil betrof. Met even grote stelligheid schrijft hij dat ook dit fossiel zonder twijfel het skelet van een walvis betreft. Naar we nu weten gaat het ook hier om de fossiele resten van een dinosauriër, later bekend onder de naam Teleosaurus chapmani Konig 1836 en nu een synoniem voor Steneosaurus bollensis Geoffroy 1825.
  18. ↑ a b Faujas de Saint-Fond, B. (1798–9). Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maestricht: 59, afb. 4 en 51, blijkens de tekst beide de schedel van Godding; afb. 5, de schedel van Teylers Museum; afb. 6, de onderkaak die in het bezit van Petrus Camper zou zijn geweest, blijkens het bijschrift getekend door Camper zelf en nu in het bezit van zijn zoon.
  19. ↑ Korte samenvatting van het relaas dat Faujas de Saint-Fond op p. 59-61 doet. Hoffmann wordt neergezet als een brave hardwerkende wetenschapper aan wie we met z'n allen veel te danken hebben, die slachtoffer wordt van de schurk Godding, die geen kaas van de natuurlijke historie gegeten heeft en uitsluitend voor zijn eigen plezier inpikt wat hem niet toebehoort, zijn kerkelijke macht misbruikt om de rechters te beïnvloeden, en ook nog eens afkeurenswaardig gedrag toelaat in z'n eigen huis.
  20. ↑ Rompen, P.G.W. (1995). Mosasaurus hoffmanni: De lotgevallen van een type-exemplaar.
  21. ↑ Pasteur schrijft: "Men speurt den krokodil op, ontneemt hem den eigenaar, wien hij bij een rechterlijk gewijsde is toegewezen, om hem - niet aan den onderstelden eigenaar of zijne erven terug te geven - maar om hem zig zelven toeteëigenen".
  22. ↑ Florence Pieters et al. merken in A new look at Faujas de Saint-Fond’s fantastic story on the provenance and acquisition of the type specimen of Mosasaurus hoffmanni Mantell, 1829, Bulletin de la Société Géologique de France, januari 2012, 183(1): 55-65, op dat ook in oorlogstijd plundering van private personen, wat hier gebeurd was, verboden was. Door het verhaal dat Godding het stuk had verborgen, verbloemt Faujas de Saint-Fond de roof en doet het voorkomen of het fossiel "gevonden" is.
  23. ↑ a b Ubachs, P.J.H. (1969). De Maastrichtse mosasaurus bleef in Parijs, Nieuwe archiefvondsten over de mosasaurus-roof, Natuurhistorisch maandblad 58(4): 53–57.
  24. ↑ Volgens Ubachs (1969) vermeldt Rosa Godding deze datum in een brief uit 1815. Peggy Rompen (1995) geeft een bevestiging voor deze datum als ze (op pagina 42) de datum 18 Frimaire, An III noemt als vooravond van het transport, ten onrechte omgerekend naar 9 december omdat 18 frimaire in An III overeenkomt met 8 december (zie Franse republikeinse kalender, jaar III en An III op de Franse Wikipedia).
  25. ↑ Peggy Rompen (1995) vermeldt als datum 11 november 1794. Het decreet werd echter vastgesteld op 22 Brumaire, wat in 1794 overeenkwam met 12 november (zie Franse republikeinse kalender, jaar III en An III op de Franse Wikipedia).
  26. ↑ Peggy Rompen (1995), die op haar beurt Crouzen, De Mosasaurus-kop in 1795 door sans-culotten meegenomen, De Limburger, 15 mei 1987, citeert, vermeldt het jaartal 1880. Het paleontologiegebouw, van de hand van architect Ferdinand Dutert, werd echter pas in 1898 opgeleverd.
  27. ↑ Ubachs, P.J.H. (1969): 57
  28. ↑ Faujas de Saint-Fond, B. (1802). Natuurlijke historie van den St. Pieters Berg bij Maastricht, vertaald door J.D. Pasteur: p. 84 noot a, volgens Ubachs (1969)
  29. ↑ alweer volgens Ubachs, P.J.H. (1969): 55.
  30. ↑ Beintema, N. (2009). Artikel op pagina 10 in het NRC Handelsblad van 5 maart
  31. ↑ Maastricht doet nieuwe poging om mosasaurus ‘terug naar huis’ te halen. www.limburger.nl (12 juli 2023). Geraadpleegd op 14 juli 2023.
  32. ↑ Cammaert, F. (2011). 'Jan Pieter Minckelers (1748-1824), een leven voor onderwijs en wetenschap' in: Royen, E. van (ed.), Maastricht kennisstad. 850 jaar onderwijs en wetenschap in portretten van Veldeke, Herbenus, De Bolland, Van Dopff, Pelerin, Minckelers, Stas, De Bosquet, Hoffmans, Endepols, Salmang, Timmers en de universiteit: 122; ISBN 978-94-6004-071-9
  33. ↑ Kruytzer, E.M. (1957). De Mosasaurus van Bemelen. Mosasaurus hoffmanni Mantell – Natuurhistorisch Maandblad 46: 125–127.
  34. ↑ a b c Jagt, J.W.M., Barten, J.H.M. & Barten, L.P.J. (2015). "Lars", de nieuwste mosasauriër uit Maastricht Deel 1: Stand van zaken. Gea 48(2): 15–18
  35. ↑ Dortangs, R.W. et al. (2002). A large new mosasaur from the Upper Cretaceous of The Netherlands. Netherlands Journal of Geosciences / Geologie en Mijnbouw 81(1): 1–8 (online tekst)
  36. ↑ 'Mosasaurus Bèr heeft broer: Carlo[dode link]', op: maastricht.dichtbij.nl, 20 september 2012, geraadpleegd 25 september 2012
  37. ↑ 'Gevonden mosasaurus krijgt de naam Carlo', op: maastrichtnet.nl, 21 september 2012, geraadpleegd 25 september 2012
  38. ↑ Persbericht Natuurhistorisch Museum Maastricht, 20 september 2012
  39. ↑ 'Reusachtig fossiel Maastricht is van Mosasaurus', op: nu.nl, 20 september 2012
  40. ↑ Bastiaans, D., Schulp, A.S. & Jagt, J.W.M. (2014). A Pathological Mosasaur snout from the Type Maastrichtian (SE Netherlands). Society of Vertebrate Paleontology 74th Annual Meeting Berlin
  41. ↑ Bartolomeüs, V. (2015). 'De zesde mosasaurus sinds 1766.' Dagblad De Limburger, 19 april
  42. ↑ Camper schrijft dat potvissen kleine of rudimentaire tanden in de bovenkaak hebben en hij verwijst hierbij naar Fauna Groenlandica van Otto Fabricius, waar op pagina 42, na een beschrijving van de tanden in de onderkaak, te lezen is: In maxilla superiori dentes veros s. visibiles quidem non habet: attamen in lacuna supra memorata dantur cavitates ut receptacula dentium maxillae inferioris, quarum interstitia eminentia condunt dentes minutos admodum curuatos etc..., met andere woorden dat er zich in de bovenkaak weliswaar geen zichtbare tanden bevinden maar dat er tussen de holtes waarin de tanden van de onderkaak vallen wel heel kleine tanden zitten. Een potvis heeft inderdaad rudimentaire tanden in de bovenkaak.
  43. ↑ Camper, A.G. (1800). 'Lettre de A.G. Camper à G. Cuvier sur les ossemens fossiles de la montagne de St. Pierre, à Maëstricht.' Journal de Physique 51: 278–291
  44. ↑ Cuvier, G. (1808). 'Sur le grand animal fossile des carrières de Maestricht.' Annales du Muséum d'histoire naturelle (Parijs) 12: 145–176; in dit artikel stelt Cuvier onder meer dat Hoffmann in 1782 overleed, en dat na zijn dood een deel van de fossielen uit zijn verzameling werd gekocht door Petrus Camper, die enkele ervan weer zou hebben geschonken aan het British Museum.
  45. ↑ Conybeare, W.D. (1822). 'Fossil crocodiles and other saurian animals.' in: Parkinson, J., Outlines of oryctology. An introduction to the study of fossil organic remains; especially those found in the British strata: intended to aid the student in his enquiries respecting the nature of fossils, and their connection with the formation of the earth: 284–304. De naam Mosasaurus wordt geïntroduceerd op pagina 298.
  46. ↑ Mantell, G. (1829). 'A Tabular Arrangement of the Organic Remains of the County of Sussex.' Transactions of the Geological Society of London ser. 2, 3(1): 201–216; Mosasaurus hoffmannii is te vinden onderaan pagina 207; Mantell spelt de geslachtsnaam hier incorrect als "Mososaurus", een te corrigeren fout die voor de geldigheid van de naam geen consequenties heeft.
  47. ↑ Zie ICZN Article 31.1.3 en het bijbehorende example, Species-group names formed from personal names en ICZN Article 33.4 en het bijbehorende example, Use of -i for -ii and vice versa, and other alternative spellings, in subsequent spellings of species-group names. M. hoffmanni is bovendien geen conserved name en M. hoffmannii is geen rejected name.
  48. ↑ Camper, A.G. (1812). 'Mémoire sur quelques parties moins connues du squelette des saurians fossiles de Maestricht.' Annales du Muséum d’histoire naturelle 19: 215–241
  49. ↑ Schlegel, H. (1854). 'Note sur le Mosasaure'. Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences de Paris 39: 799–802
  50. ↑ Mulder, E.W.A. & Theunissen, B. (1986). 'Hermann Schlegel's investigation of the Maastricht mosasaurs.' Archives of Natural History 13(1): 1–6
  51. ↑ Fossiele vondsten bestaan hoogst zelden uit het complete organisme; meestal wordt een fragment gevonden. Anders dan bij levende taxa is het bij fossielen daarom nog steeds gebruikelijk om fragmenten die niet uitdrukkelijk tot hetzelfde organisme behoren, per vindplaats of per fragment van een eigen naam te voorzien. Het holotype van Mosasaurus hoffmannii is een schedel uit de Sint-Pietersberg; het is heel goed mogelijk dat een fossiele schoudergordel van een Mosasaurus, eveneens uit de Sint-Pieter en vermoedelijk van dezelfde soort, onder een andere naam wordt gepubliceerd, tenzij die wordt gevonden samen met een schedel die ontegenzeggelijk van Mosasaurus hoffmannii is.
  52. ↑ Zie bijvoorbeeld Mulder, E.W.A. (1999). 'Transatlantic latest Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Lacertilia) from the Maastrichtian type area and New Jersey.' Geologie en Mijnbouw 78: 281–300, waarin Mulder concludeert dat Mosasaurus maximus Cope 1869 een synoniem is voor M. hoffmannii Mantell 1829
  53. ↑ a b Lindgren, J. & Jagt, J.W.M. (2005). 'Danish mosasaurs.' Netherlands Journal of Geosciences / Geologie en Mijnbouw 84(3): 315–320
  54. ↑ Von Sömmering ging ervan uit dat een door hem bij Monheim gevonden fossiel van een hagedisachtig dier een jong exemplaar was van de (toen nog onbenoemde) Mosasaurus van Maastricht. Hij gaf de naam Lacerta gigantea en noemde beide fossielen daaronder. Twee jaar later zag Cuvier problemen met deze opvatting. Volgens hem was het materiaal uit Monheim van een andere soort, en hij gaf die de geslachtsnaam Geosaurus maar behield de toenaam, zodat de naam Geosaurus giganteus nu verbonden is met het type-exemplaar uit Monheim, en niet met de latere Mosasaurus hoffmannii. Zie: Graaf, D.T. de & Rompen, P.W.G. (1995). 'Mosasaurus hoffmanni, naam en toenaam' Natuurhistorisch maandblad 84(2): 32.
  55. ↑ Wanneer Mosasaurus lemonnieri en M. conodon als synoniemen van elkaar beschouwd worden, zoals hier gebeurt, dan heeft de laatste naam prioriteit over de eerste, en is dus de correcte naam. Dat hier Mosasaurus lemonnieri nog vermeld wordt alsof het de correcte naam betreft, is omdat voor dit overzicht gebruik is gemaakt van Lingham-Soliar (1995) en Lindgren en Jagt (2005), waarin die naam nog als de geldige werd gebruikt.
  56. ↑ Leblanc, A.R.H., Caldwell, M.W. & Bardet, N. (2012). A new mosasaurine from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) phosphates of Morocco and its implications for mosasaurine systematics. Journal of Vertebrate Paleontology 32 (1): 82–104. DOI: 10.1080/02724634.2012.624145.
Mediabestanden
Zie de categorie Mosasaurus van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.